圣诞仙人掌科学：分类学、进化与生殖生物学

分类学历史与分类

早期命名历史

圣诞仙人掌的分类学历史非常复杂，反映了对附生仙人掌进行分类所面临的挑战：

时间顺序命名：

• 1819年：首次描述的物种被归入Epiphyllum属
• 1837年：Pfeiffer为一些物种创建了Zygocactus属
• 1858年：Lemaire建立了*Schlumbergera*属
• 1890-1953年：提出了并合并了各种属
• 1995年：分子研究证实*Schlumbergera*属的有效性

当前同义词： 现在有几个属被认为是圣诞仙人掌属的同义词：

• Epiphyllanthus Berger
• Opuntiopsis Knebel
• Zygocactus K. Schumann
• Zygocereus Frič & Kreuzinger

当前分类

域：真核域（Eukaryota） 界：植物界（Plantae） 演化枝：被子植物（Angiosperms） 演化枝：真双子叶植物（Eudicots） 演化枝：核心真双子叶植物（Core eudicots） 目：石竹目（Caryophyllales） 科：仙人掌科（Cactaceae） 亚科：球状亚科（Cactoideae） 族：节肢仙人掌族（Rhipsalideae） 属：Schlumbergera Lemaire (1858)

模式种：Schlumbergera epiphylloides（可能现在被认为是S. russelliana）

命名来源

该属是为了纪念弗雷德里克·施隆伯格（Frédéric Schlumberger，1823-1893），他是一位来自法国鲁昂的植物收集家和苗圃经营者，在他的城堡里保存着大量的仙人掌收藏。他的收藏中尤其以来自巴西的附生植物种类丰富。

物种和杂交群体

已识别的物种

该属包含6-9个物种（分类学仍在不断完善）：

核心物种：

1. S. truncata (Haworth) Moran - 感恩节仙人掌
2. S. russelliana (Hooker) Britton & Rose - 罗塞尔仙人掌
3. S. opuntioides (Löfgren & Dusén) D.R. Hunt
4. S. microsphaerica (K. Schumann) Hoevel
5. S. orssichiana Barthlott & McMillan
6. S. kautskyi (Horobin & McMillan) N.P. Taylor

可能的其他物种：

• S. lutea - 黄花（有时被认为是S. russelliana的变种）
• 几个未描述的种群

重要杂交种

S. × buckleyi (S. truncata × S. russelliana)：

• 由威廉·巴克利（William Buckley）培育，时间为19世纪40年代至50年代
• 最初的“圣诞仙人掌”
• 具有亲本物种的中间特征

现代栽培群体：

截叶组（Truncata Group）：主要来自S. truncata 巴克利组（Buckleyi Group）：显示出S. russelliana的影响

大多数商业栽培品种是复杂的杂交种，具有多种物种的贡献。

系统发育关系

在仙人掌科中的位置

分子系统发育研究表明，圣诞仙人掌位于：

节肢仙人掌族（Tribe Rhipsalideae）： 姐妹属包括：

• Rhipsalis（最大的附生仙人掌属）
• Lepismium
• Hatiora（包括复活节仙人掌）

关键的系统发育发现：

• 节肢仙人掌族是单系群
• 附生习性在仙人掌科中只进化了一次
• 该族起源于巴西
• 在中新世-上新世时期发生了辐射

使用的分子标记

研究使用了：

• cpDNA序列（matK、rbcL、trnL-F）
• nrDNA（ITS区域）
• 用于种群研究的微卫星

形态学适应

茎的修饰

圣诞仙人掌具有高度修饰的茎：

茎节结构：

• 扁平的茎节（叶状茎）
• 具有维管组织的中心核心
• 两个或三个侧面的“翅膀”
• 减少或没有叶子

气孔的分布：

• 气孔位于茎节的尖端和凹陷处
• 减少了刺的数量
• 一些物种具有毛和刚毛
• 开花气孔位于尖端

附生适应

根系：

• 须根
• 能够吸收大气中的水分
• 一些物种也是岩生植物
• 具有CAM光合作用能力

水分保持：

• 多肉质的茎用于储存水分
• CAM光合作用减少了水分流失
• 厚角质层
• 凹陷的气孔

生殖生物学

花的形态

基本结构：

• 花呈辐射对称或不规则对称
• 花萼和花瓣的各部分相互融合（花瓣）
• 许多花瓣（一些有20-30个）
• 雄蕊数量众多
• 下位子房

物种特有特征：

传粉生物学

自然传粉者：

• 主要是在巴西的蜂鸟
• 花管的长度与蜂鸟的喙相匹配
• 颜色为红色光谱（蜂鸟可见）
• 没有香味（蜂鸟使用视觉线索）

适应蜂鸟传粉的花的特征：

• 管状花结构
• 产生大量的花蜜
• 伸出的雄蕊和雌蕊
• 白天开花

繁殖系统

自交不亲和性：

• 大多数物种都是自交不亲和的
• S. truncata显示出可变的自交能力
• 一些现代栽培品种是自交亲和的

亲和关系：

• 属内可以进行杂交
• 可以与复活节仙人掌属进行属间杂交
• 在栽培中已经进行了广泛的杂交

果实和种子生物学

果实发育：

• 浆果型果实
• 发育时间：几个月
• 成熟时柔软且有颜色
• 含有粘液状的果肉

种子特征：

• 小而黑的种子
• 没有胚乳
• 萌发要求：光照、水分、温暖
• 寿命短（几个月，而不是几年）

细胞遗传学

染色体数目

基本数目：x = 11

物种数目：

• S. truncata：2n = 22
• S. russelliana：2n = 22
• 杂交种：2n = 22

多倍体考虑

• 典型的二倍体状态
• 一些栽培品种可能是多倍体
• 可以使用秋水仙碱诱导多倍体，但很少使用

生物地理与保护

地理分布

特有范围：巴西里约热内卢州和圣保罗州沿海山脉

具体地点：

• 塞拉多斯奥尔甘斯山脉（Serra dos Órgãos）
• 塞拉多马尔山脉（Serra do Mar）
• 曼蒂奎拉山脉（Serra da Mantiqueira）

海拔范围：1,000-1,700米（有时较低或较高）

栖息地特征

云雾林环境：

• 高湿度（70-90%）
• 凉爽的温度（全年平均60-70°F）
• 季节性降雨变化
• 附生底物（树皮、苔藓、腐殖质）

保护状况

IUCN评估：

• S. truncata：尚未正式评估（广泛栽培）
• 几个物种被列为濒危或极危
• 栖息地丧失是主要威胁

保护问题：

• 大西洋森林是极度受威胁的生物群落
• 仅剩下不到10%的原始森林
• 气候变化威胁着山地物种
• 历史上曾发生过野生采集

体外保护

植物园收藏：

• 对于遗传资源保护非常重要
• 大多数物种都已在栽培中
• 往往缺乏对野生起源的记录

私人收藏：

• 具有重要的遗传资源，尤其是在专业收藏中
• 爱好者维护着栽培品种的多样性
• 往往忽视了物种层面的保护

民族植物学与文化意义

园艺历史

引入栽培：

• 第一批物种于1816年左右传入欧洲
• 维多利亚时代的流行
• 成为传统的圣诞植物
• 自1850年代以来一直进行栽培

现代产业：

• 全球主要的商业作物
• 丹麦历史上是主要的生产国
• 现在在全球范围内生产
• 每年生产数百万株植物

文化联系

• 传统的圣诞礼物植物
• 象征着节日
• 家庭传代的植物（几代人）
• 成为仙人掌收藏的入门植物

研究应用

作为模型生物的潜力

圣诞仙人掌为以下研究提供了机会：

光周期性：

• 具有明显的光周期反应
• 温度相互作用研究
• 开花基因途径

CAM光合作用：

• 具有灵活的CAM表达
• 热带森林CAM进化的研究
• 气候适应研究

传粉生物学：

• 蜂鸟传粉综合征
• 自交不亲和系统
• 生殖隔离机制

基因组资源

当前状态：

• 尚未发表圣诞仙人掌的基因组
• 开发了EST文库
• 一些仙人掌的转录组数据可用

未来方向：

• 完整的基因组测序
• 节肢仙人掌族内的比较基因组学
• 鉴定开花途径基因

结论

圣诞仙人掌是园艺和植物科学的绝妙结合。其复杂的分类学历史反映了对相对较新的附生仙人掌进行分类所面临的挑战。该属的生殖生物学，包括蜂鸟传粉和自交不亲和系统，为了解仙人掌的进化提供了见解。由于大西洋森林的栖息地不断减少，野生种群的保护仍然是一个问题。了解这些备受喜爱的植物的科学基础，既能提高栽培的成功率，又能增强人们对它们在非凡的仙人掌科中的进化意义的认识。